Especies coralinas descritas en el Bartoniense pirenaico suroccidental

A finales del siglo XIX la paleontología española tiene un notable impulso de la mano de Lucas Mallada y Pueyo, ingeniero de minas oscense afincado en Madrid que participa en la elaboración del Mapa Geológico de España y publica “Sinopsis de las especies fósiles que se han encontrado en España” y Catálogo general de las especies fósiles encontradas en España entre 1874 y 1892. Estos documentos pretendían ayudar en el reconocimiento de los materiales geológicos, en el momento de la crisis del colonialismo español y del movimiento de regeneración e industrialización. En adelante la paleontología en España estará unida a la geología, y las especies de macrofósiles (visibles sin instrumentos ópticos) y microfósiles ayudarán a fechar los estratos, y en la búsqueda de los yacimientos minerales tan prolífica en el siglo XX.

Mallada se encarga del estudio y redacción del Mapa Geológico de la Provincia de Huesca, tomándose un interés especial, y de su trabajo resulta la identificación de 377 especies fósiles de la provincia, de estas, 42 corales eocenos, de los que seis son nuevas especies de corales del Eoceno pirenaico.

Luis Solé Sabarís publica en 1942 “Fauna coralina del Eoceno catalán” en las Memorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona. En este trabajo queda esbozada la sistemática de la fauna coralina subpirenaica eocena. Es un amplio estudio con un centenar de especies entre las que añade tres nuevas (dos de ellas presentes en nuestra cuenca Euphyllia pachecoi y Symphyllia sampelayoi). Hay que apuntar que Luis Solé Sabarís estuvo vinculado a esta cuenca por dirigir desde Barcelona en sus orígenes el Instituto Pirenaico de Ecología y su revista Pirineos.

Desde 1991 Germán Alvarez Pérez publica diversos estudios en torno a los coralarios eocenos surpirenaicos, individualmente y junto a otros autores. Con Álvaro Altuna, Pere Busquets y Vicente Etayo publican “Identificación de las especies coralinas de la Formación Belsué-Atarés”, un sucinto artículo en el que identifican 64 especies de 15 localidades, lo que consideran un número mayor que el de especies encontradas, para el mismo intervalo de tiempo geológico, en otras cuencas de antepaís surpirenaicas (cuencas de Vic e Igualada). Ello podría explicarse por la proximidad de la cuenca de Jaca a las cuencas atlánticas abiertas. Los cuatro autores publican seguidamente “Five new species of Bartonian (Eocene) corals: Jaca Basin, Pyrenees, Spain”; cinco nuevas especies, estudiadas en detalle y con óptica electrónica, que veremos más adelante.

Los corales (Cnidaria) aparecen en el Cámbrico (542 millones de años) y desarrollan una intensa actividad a lo largo de la historia natural del planeta. En el Devónico-Carbonífero ya tienen una importante entidad y dan lugar a la formación de estratos bioclásticos (bio = vida / clastos = roca) que son patentes hoy día en el paisaje pirenaico. En el Jurásico-Cretácico tienen una notable competencia por el espacio con los Hippurites, moluscos bivalvos también constructores de arrecifes y de estratos bioclásticos, también patente en el paisaje de la cordillera; aunque los hippurítidos no sobrepasan el límite cretácico.

Los corales tienen una aparente simplicidad anatómica como animales filtradores, que se alimentan en las corrientes marinas; pero esconden una gran complejidad de formas, fruto de su lon gevidad en la historia geológica y su diversificación evolutiva. Esto hace difícil la identificación de sus estructuras esqueléticas y la deducción de su anatomía, hasta en las formas más recientes y aún en las vivientes en la actualidad.

Básicamente el animal medusoide (pólipo) genera un asiento (polípero) sobre el que hace frente a las corrientes de las que toma el plancton (nutrientes en suspensión) gracias a sus tentáculos móviles. Evoluciona de forma móvil a sedentaria y de forma solitaria a colonial, alcanza el paroxismo con la formación de arrecifes y praderas coralinas, y conserva formas libres y solitarias.

Las formas coloniales pueden ser simples agregados de individuos cementados por sedimento, tener muros contiguos o compartidos por los individuos, o desarrollar una masa esquelética de relleno (cenenquima) en el que la celda del individuo está muy poco definida. Las necesidades condicionan la arquitectura de la colonia: nutritivas, de crecimiento por la acumulación de sedimentos, por la inserción de nuevas generaciones, por la simbiosis con otros seres vivos, en general la competencia con el ecosistema, y el ciclo vital del individuo y de la colonia.

El individuo se aloja en una celda más o menos definida y su cuerpo blando se imbrica con elementos esqueléticos, en especial con una serie de tabiques radiales (septos) que a veces se reúnen en el centro en una columnilla más o menos evidente. Los pólipos de una colonia pueden reproducirse vivíparamente (expulsan las larvas por la boca) y asexualmente de dos maneras: bipartición, si un polípero original se transforma en dos políperos nuevos; y gemación, si de un pólipo nacen muchos políperos. A su vez los nuevos pólipos pueden alojarse en el cáliz madre (que prospera en diferentes formas y series), sobre los muros, sobre el cenenquima, o en la periferia de la colonia.

La conservación de la anatomía esquelética tras la fosilización y la preparación de los fósiles para su examen es muy importante para la identificación de los ejemplares, cuyos rasgos característicos pueden observarse generalmente con una lupa de x20.

ORDEN SCLERACTINIA

Corales solitarios o coloniales con un esqueleto externo calcáreo que es secretado por la capa ectodérmica del cuerpo. Este esqueleto consiste esencialmente en particiones radiales o septos, que se corresponden con y se forman dentro de repliegues de la base del cuerpo blando del pólipo, y están asistidos con otras estructuras de soporte (placa basal, epiteca, disepimentos, synapticulas y estructuras murales). Los septos se desarrollan generalmente en ciclos de 6, 6, 12, 24, 48 y sucesivos duplos.

Género Stylophora

Colonias de arborescentes a submasivas. Los pólipos tienden a formar una espiral irregular alrededor de las ramas, el resto de la superficie de la colonia es espinosa. Los septos del primer ciclo están unidos con una columnilla estiliforme. Cinco especies en la cuenca.

Fig.1 Stylophora binacuaensis. Izqd. descripción original; centro. detalle de pólipos alineados; Dcha Stylophora actual..

1- Stylophora binacuaensis, Altuna & Álvarez, 2007: Colonias bifurcadas con ramas finas y cortas, con la punta redondeada o puntiaguda. Políperos circulares o elípticos, alineados en la dirección del eje de la rama, con menos de 1 mm de diámetro, con un borde bien marcado. Tres ciclos de septos en simetría hexameral (6+6+12), el último casi siempre incompleto. Las costilllas exteriores a los cálices se reducen a pequeños gránulos alineados a continuación de los septos.

Género Stylocoenia

Colonias masivas, fijadas al sustrato o esféricas libres, con políperos poligonales bien definidos por sus muros y con columnilla-eje estiliforme. Tienen otras columnas estriadas características en los muros que separan los políperos. Seis especies en la cuenca. Género extinto.

Fig 2. Stylocoenia sanctaorosiae: Izda. descripción original;dcha. ejemplar propio. Género exclusivamente fósil..

2- Stylocoenia sanctaorosiae, Altuna & Álvarez, 2007: Colonias esféricas a aplanadas, algunas con un pie de fijación rudimentario. Políperos de forma poligonal, con dos ciclos octamerales (8 + 8) de septos compactos separados por una pared gruesa. Columnilla estiliforme. Pilares murales prismáticos y cubiertos con crestas y surcos marcados. Por su forma esférica y libre, y estar toda su superficie cubierta de pólipos, se puede suponer que estas colonias tuvieron movilidad rotativa, quizás, al ritmo del oleaje en un ambiente de lagoon (laguna marina entre la barrera arrecifal y la costa).

Género Cyathoseris

Colonias con las celdas de los pólipos sin definir por muros. Crecen por gemación circummural (series de pólipos generados alrededor de un pólipo madre central), seguido por gemaciones marginales o intramurales terminando con la clonación. Collines (muros entre series de políperos) más o menos radiantes.

Fig 3. Cyathoseris castroi: izda. descripción original; dcha. plano poliperal y base pedunculada. Género exclusivamente fósil..

3- Cyathoseris castroi, Mallada, 1887: (Dimorphastraea Castroi en la descripción original) Colonia plana discoidal, fijada en principio por un pedúnculo corto y grueso, pronto se incrusta a los objetos duros del fondo, adquiere una gran estabilidad y llega a formar alfombras métricas en su localidad tipo. La cara superior está cubierta por largas series de políperos, separadas por crestas suaves y redondeadas por las que se continúan los septos de un cáliz al vecino. La cara inferior presenta fuertes costillas radiales, que cubren toda la superficie y caen hacia el pedúnculo.
La colonia crece a partir de un polípero central, más grande de lo normal, que por gemación marginal da lugar a pequeños políperos, que forman series. El polípero central presenta un gran número de septos radiales que se extienden por toda la superficie de la colonia y prosiguen de una serie en otra. Los cálices normales forman valles y crestas. Algunos quedan como individuos diferenciados, sobre todo los más próximos al cáliz central. No llegan a formar columnilla. El cáliz central presenta 6 ciclos de orden 6. Los cálices normales presentan 4 ciclos de orden 6 que pueden llegar a ser completos.

Género Leptoseris

Colonia con gemación circummural (políperos unidos a partir del pólipo madre) seguido de gemación marginal (progresando sobre el límite de la colonia), formación delgada, hojas unifaciales (políperos solo por un lado), de crateriformes a digitadas en forma de abanico. Relieve de los cálices poco desarrollado.

Fig 4. Leptoseris santaciliaensis: izda. descripción original; centro ejemplar fragmentado, detalle, y poliperos madre sobre pedúnculo; dcha. Leptoseris actual..

4- Leptoseris santaciliaensis, Altuna & Álvarez, 2007: Colonia laminar unifacial. Láminas con bordes finos e irregularmente divididos. Cara inferior con pliegues, cubierta con costillas granulares. Pólipo central diferenciado. Cálices superficiales con columnilla papilar pequeña. Collines (muros entre series de políperos) discontinuos y poco desarrollados. Gemación circummural. Pedúnculo de fijación grueso que se corresponde con un cáliz central. Cálices superficiales dispuestos concéntricamente, que se extienden hacia arriba en forma de abanico. Simetría bilateral. De 10 a 26 tabiques dispuestos en tres ciclos.

Género Ellipsocoenia

Colonias plocoides (con los políperos paralelos y unidos), masivas, foliáceas o incrustantes, políperos monocéntricos (series de políperos con un único centro). Columnilla trabecular y esponjosa.

Fig 5. Ellipsocoenia bauza. Izda. descripción original; centro. colonia joven pedunculada; dcha. Ellipsocoenia actual..

5- Ellipsocoenia bauzai, Mallada, 1887: (Favia bauzai en la descripción original) Colonia plocoide, masiva, más o menos cónica con un pedúnculo basal de fijación. Cara superior cubierta de políperos irregulares y de cortas series de forma alargada, separadas por un estrecho surco. Cara inferior con epitheca (lámina) gruesa, con anillos de crecimiento y costillas radiales de dos grosores alternantes; puede acabar oculta por el crecimiento de la colonia. Septos distribuidos en hasta 5 ciclos de orden 6. Columnella pequeña, laminar. Muralla gruesa. Gemación intracalicinal (dentro del mismo cáliz) que da lugar a cálices individuales irregulares, o a cortas series de dos o tres cálices.

Género Alveopora

Masivo o ramoso. Septos en 1 a 3 ciclos, representados por espinas casi horizontales que sobresalen hacia el interior desde el muro.

Fig 6. Alveopora ataresensis. Izda. descripción original; centro. porcion de colonia, detalle políperos; dcha Alveopora actual..

6- Alveopora ataresensis, Altuna & Álvarez, 2007: Colonias cerioides (los políperos sobresalen de la colonia), masivas o con ramificaciones redondeadas, divididas dicotómicamente, elípticas en sección. Coralitos irregulares poligonales. Cálices profundos, más anchos en la parte superior que en la inferior, se cierran al fondo con tábulas. Septos generalmente en dos ciclos completos con un tercer ciclo iniciado. Columnilla cónica, no muy prominente desarrollada, con una base elíptica. Pared prominente, de sección triangular, robusta, ancha en la base, con un borde superior ondulado. Gemación extratentacular (a partir de su base, produciendo un pólipo menor).

CLASE HIDROZOA

Los hidrozoos son una clase del filo Cnidarios que presentan especies marinas y dulceacuícolas. La mayoría presentan alternancia de generaciones, con pólipos bentónicos (viven sobre el suelo) asexuales y medusas planctónicas (viven flotando entre dos aguas) sexuales. En la mayor parte de casos, los pólipos forman colonias, muchas veces polimórficas (con individuos modificados para desarrollar diversas funciones) que están revestidas de un exoesqueleto quitinoso.

Género Millepora

Colonias arborescentes con placas verticales o incrustantes. Gastroporos y dactiloporos (los dos tipos de pólipos de la colonia) en orificios de circulares a poligonales irregulares, raramente estrellados; paredes no extendidas por encima de la superficie; de 5 a 7 dactiloporos comúnmente dispuestos alrededor de un gastrópodo en la formación de ciclosistemas. Ampollas en el coenosteum que forman poca o ninguna protuberancia en la superficie que está cubierta por placas de textura frágil. Cinco especies en la cuenca.

Fig 7. Millepora subpirenaica. Izda. descripción original; centro. ejemplar propio; dcha. Millepora actual..

7 - Millepora subpirenaica, Altuna & Álvarez, 2007: Colonias con forma de láminas delgadas y lisas, con el borde superior ligeramente ondulado, se elevan del sustrato con una pequeña base de fijación y forman láminas en altura. El extremo superior tiene pliegues verticales que producen nuevas láminas formando un abanico. Tiene dos tipos de poros, los gastroporos y dactiloporos (donde se alojan los dos tipos de pólipos de la colonia), que son muy similares y están dispuestos en ambos lados de las láminas. Son cilíndricos y se distribuyen irregularmente. Los tubos del coenosteum (superficie entre los poros) son muy pequeños en diámetro y forman una red interna irregular de canales interconectados.

Hasta aquí las especies actualmente reconocidas en la paleontología actual, hay que decir que la sistemática de los taxones está en permanente revisión según aumentan los medios y métodos de estudio, incluido el análisis genético de las especies vivientes. Los holotipos y paratipos de Altuna & Álvarez, 2007, están depositados en el Museo Geológico del Seminario de Barcelona, en el Museo de Zoología de la Universidad de Navarra y en la Sociedad Paleontológica de Navarra; los tipos de las seis especies descritas por Mallada se suponen en el Museo del Instituto Geológico Minero en Madrid; de estas últimas se siguen utilizando las dos mencionadas, a falta de un estudio detallado de las otras cuatro con los ejemplares originales:

  • Cyathoseris castroi incorpora tanto a Dimorphastraea Castroi, como a Dimorphastraea cortazari; las diferencias señaladas por Mallada parecen ser por desigual desarrollo de individuos y por la amplia distribución de la especie desde el Luteciense de Mediano (y de la cuenca catalana) al casi Priaboniense de la Canal de Berdún.
  • Cladocora submanipulata puede considerarse una forma de Cladocora prolifera (d’Achiardi, 1866), especie habitual del valle de Atarés donde sitúa Mallada su nueva especie. Las “20 a 24 costillas entre las que se intercalan otras tantas poco perceptibles e igual número de septos” que describe Mallada se corresponderían con los dos ciclos completos (6+6) y dos (12+24) incompletos de la C. prolifera, d’Achiardi, 1866.
  • Montlivaultia Egozcuei se equiparó como variedad morfológica de Montlivaultia bilobata. Posteriormente el género Montlivaultia se considera que no superó el Cretácico y ambos morphos quedaron como Petrophylliella bilobata, aunque recientemente se reasignó a Leptomussa variabilis, ya genera muchas dudas y probablemente esta taxonomía tampoco es correcta, ni definitiva.
  • Cycloseris sublenticularis, que el propio Mallada reconoce que puede tratarse de una variedad de Cycloseris lenticularis Archiac, sin epitheca (superficie que recubre el dorso del polípero solitario en forma de disco), la cual puede estar ausente por las condiciones de fosilización, o por una cualidad polimórphica poblacional de la especie. Estas dos especies no están actualmente reconocidas en esta cuenca; sí lo está Cycloseris andianensis, descrita por Archiac en el mismo estudio del Eoceno de los alrededores de Bayona y Dax; y existen serias dudas sobre la asignación de multitud de estos pólipos lenticulares de la cuenca a diferentes especies de Cyclolitopsis, Cycloseris, Protocycloseris y Funginellastrea.

Fig 8. Izda. Montlivaultia Egozcuei con la descripción original y fotografía actual. Centro arriba Cycloseris sublenticularis (Mallada) izda. la ausencia de epiteca y el botón dorsal, dcha. el recuento de sus 96 septos..